O culpado foi o arquivo /usr/share/X11/xorg.conf.d/20-natural-scrolling.conf que eu adicionei tentando resolver o problema de direção de rolagem invertida do touchpad do laptop. Tinha o seguinte conteúdo:
Section "InputClass"
Identifier "natural scrolling for mouse wheel"
MatchIsPointer "on"
MatchDevicePath "/dev/input/event*"
Driver "mouse"
Option "Device" "/dev/input/mice"
Option "Protocol" "Auto"
Option "ZAxisMapping" "5 4"
EndSection
parece não ter efeito na rolagem. EDIT: o arquivo abaixo não parece ter qualquer efeito sobre a rolagem, mas quebra a funcionalidade do mouse. Eu o deletei, mas não tenho mais o problema com a direção errada de rolagem.