Aqui está como eu resolvi isso. Parece que dist-upgrade não reconstrói módulos de kernel de caixa virtual. Você precisa reinstalar o virtualbox totalmente:
sudo apt-get remove virtualbox-5.1 virtualbox-dkms
sudo apt-get install virtualbox-5.1
Eu também tentei sudo apt-get --reinstall install virtualbox-dkms
(como sugerido aqui ) mas não funcionou para mim. A reinstalação completa do virtualbox parece ser o caminho a percorrer.